Evolution‎ > ‎Критика ЭТЭ‎ > ‎

А А Поздняков

http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=267

Популярные синопсисы

По статье:
А. А. Поздняков 
Критика эпигенетической теории эволюции

Том 70, 2009. № 5, Сентябрь-октябрь. Стр. 383-395

РезюмеAbstract

А. А. Поздняков

Критика эпигенетической теории эволюции

Рисунок с сайта http://commons wikimedia.org

В статье анализируются представления сторонников эпигенетической теории эволюции. Отмечается расхождение между ЭТЭ и «синтетической теорией эволюции» по базовым положениям. Несмотря на некоторые спорные утверждения, ЭТЭ является перспективной теорией, которая представляет собой «русскую версию» Evo-Devo.

Теория эволюции является фундаментом современной биологии. Поскольку современное биологическое разнообразие рассматривается как результат эволюции, то его особенности должны объясняться эволюционной теорией. Современная биота, испытывая сильный антропогенный пресс, находится в состоянии, которое можно охарактеризовать как кризисное. На эмпирическом материале показано, что эволюционное развитие биоты фактически представляет собой чередование стабильных и кризисных периодов (см.: Экологические кризисы, их причины и эволюционная роль.) Также предполагается, что и филогенез представляет собой чередование периодов стазиса, когда онтогенез стабилизирован, и периодов дестабилизации, когда сильно вырастает диапазон изменчивости признаков (см.: Проблема эволюционных новообразований ). Проблема заключается в том, что в рамках популяционно-генетического подхода, составляющего основу синтетической теории эволюции (СТЭ) и ориентированного на описание биоты в стабильном состоянии, невозможно наглядно выявить своеобразие кризисных периодов. Поэтому в рамках СТЭ адекватная оценка состояния биоты оказывается в значительной степени сомнительной. По большому счету, СТЭ так и не удалось связать воедино представления о процессах микро- и макроэволюции (см.: Конструктивная критика дарвинизма ). Поэтому в настоящее время все большее значение приобретают представления, акцентирующие внимание на неравномерности эволюционного процесса (см.: Теория прерывистого равновесия ), а также на выявлении закономерностей макроэволюции.

За рубежом в последнее время фактически сформировалась эволюционная биология развития («Evo-Devo» ) – направление, основанное на объединении подходов биологии развития (эмбриологии) и морфологии. Как обычно, в англоязычном пространстве не упоминаются работы А.Н. Северцова , который в первой трети прошлого века работал фактически в рамках этого же направления. Хотя в последнее время в Германии историки биологии начинают обращаться к его работам (Levit et al., 2004 , как и к работам других русских эволюционистов (Levit, 2007 ).

Ученик А.Н. Северцова И.И. Шмальгаузен дополнил его морфобиологическую теорию эволюции концепцией целостности организма в онто- и филогенезе, а также теорией стабилизирующего отбора. Дальнейшее развитие русская эволюционная традиция получила в трудах М.А. Шишкина и его последователей. М.А. Шишкин предложил название эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ) для обозначения развиваемых им представлений. К сожалению, за единственным исключением (Татаринов, 2007 ) ЭТЭ остается без конструктивной критики, что, несомненно, пагубно сказывается на развитии данной теории.

Актуальность проблем, поднимаемых в рамках ЭТЭ – чередование фаз дестабилизации и стабилизации в процессе эволюции, целостность организма в онтогенезе и филогенезе, значение фенотипа в эволюции, – несомненна, однако способы решения данных проблем оставляют желать лучшего.

Анализ теоретико-эволюционных представлений, как правило, затрагивает три аспекта: (1) аксиоматику (совокупность утверждений, лежащих в основе теории) с проверкой теории на непротиворечивость и полноту; (2) постулированные механизмы, обуславливающие эволюционные изменения; (3) эмпирическую область приложения теории.

Сторонники ЭТЭ резко противопоставляют свои взгляды доминирующим эволюционным представлениям. Сопоставление синтетической и эпигенетической теорий эволюции по базовым утверждениям (таблица) показывает, что различие между СТЭ и ЭТЭ имеет парадигмальный характер, причем эти базовые положения можно рассматривать в качестве постулатов.

 СТЭЭТЭ
природа наследственности (устойчивости)изначальна и не требует объяснениясоздается естественным отбором
объект первичного изменениягенотипфенотип
элементарная эволюционная единицапопуляциявид
элементарное эволюционное явлениеизменение частот генотиповизменение эпигенетической системы
главный фактор изменениядвижущий отборстабилизирующий отбор
темп эволюциипостепенный (непрерывный)неравномерный (прерывистый)
методологическая основамеханицизм (редукционизм)органицизм (системный подход)

Следует пояснить, что существуют две трактовки стабилизирующего отбора. Во-первых, это нормализующий отбор, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака (см.: Естественный отбор ). Во-вторых, это канализирующий отбор, при котором действие направленно на устойчивость развития, на автономизацию онтогенеза. В ЭТЭ стабилизирующий отбор понимается во втором значении.

Эпигенетическая теория опирается на системный подход , в основе которого лежит концепция целостности. С этой точки зрения целое представляет собой интегрированную совокупность частей, причем интегративным фактором может быть только внутренний агент. Например, целостность организма обусловлена интеграцией систем органов, идущей за счет внутренних процессов, а внешняя среда предоставляет только ресурсы, используемые в процессе развития. Онтогенез представляет собой эквифинальный (целенаправленный) процесс, поэтому для автономизации онтогенеза достаточно наличия интегративного фактора, в качестве которого рассматривается морфогенетическое поле . С этой точки зрения введение внешнего агента – стабилизирующего отбора – для автономизации онтогенеза является излишним.

Вопрос «что эволюционирует?» должен быть первым вопросом, на который должна дать ответ любая эволюционная теория. В СТЭ в качестве элементарной эволюционной единицы признается популяция, причем преобладает трактовка популяции как генетически открытой системы, что не может быть использовано в ЭТЭ. Таким образом, проблема объекта эволюции в ЭТЭ даже не обозначена, что говорит о неполноте данной теории.

Представление эволюции как незамкнутого циклического процесса является существенным достижением ЭТЭ. Фаза дестабилизации установлена экспериментально как для микроорганизмов (см.: Дестабилизация развития — путь к эволюционным новшествам , «Элементы», 13.07.09), так и для насекомых и зверей (Беляев, 1974 ). Однако следует заметить, что признаки сами по себе бывают разными по выражению, соответственно разными по уровню изменчивости (нестабильности), что никак не учитывается в рамках ЭТЭ. Например, такой признак, как отсутствие/наличие цементной выстилки во входящих углах коренных зубов некоторых грызунов, фактически включает всего одно состояние, если не считать отсутствие цемента за нулевое состояние. Таким образом, для этого признака изменчивость в принципе нехарактерна. Достаточно высоким уровнем изменчивости характеризуются метрические (размерные) признаки, однако они не обнаруживают «наклонности» к стабилизации. Вполне очевидно, что количество признаков, согласующихся с моделью эволюционного цикла, в котором чередуются фазы дестабилизации и стабилизации, ограничено. Однако в рамках ЭТЭ этот факт никак не оговаривается и тем самым предполагается, что данная модель приложима ко всем признакам.

В рамках ЭТЭ ставится задача – смоделировать изменение признаков в процессе таксонообразования или, выражаясь словами Д.Л. Гродницкого, описать переход из одного фенотипического состояния в другое, когда "… каждый элементарный шаг в изменении адаптивной организации является результатом двух событий: 1) дестабилизации прежнего фенотипа, ведущей к уклонениям позднего онтогенеза (повышению изменчивости) и 2) стабилизации одного из таких уклонений в качестве новой нормы (Шишкин, 1988 , с. 209; рис. 26).

Примеры, иллюстрирующие именно такой ход таксонообразования, в работах сторонников ЭТЭ отсутствуют.

В рамках СТЭ предложены различные методики оценки степени дивергенции популяций, а также использованы методики филогенетического анализа, существовавшие до появления популяционного мышления. Именно наличие таких методик играет огромную роль в принятии СТЭ большинством биологов в качестве теоретической основы для исследований, так как с их помощью упорядочивается массив исходных данных и, таким образом, большая часть биологических исследований приобретает осмысленность. В рамках ЭТЭ пригодной для формализации является модель эпигенетического ландшафта (Шишкин, 1988 , рис. 25).

Соответствие между эпигенетическим ландшафтом и морфогенетическим паттерном: А – схема эпигенетического ландшафта в период видового стазиса – по М.А. Шишкину (1988: рис. 26, с изменениями); Б – проекция онтогенетических путей на предполагаемую плоскость модификационного спектра; В – схема эпигенетических связей между вариантами билатерального признака; Г – схема морфогенетического паттерна. N1–N6 – варианты (модусы) признака.

Для билатеральных признаков возможно построение морфогенетического паттерна путем анализа встречаемости разных вариантов (см. рисунок). Основная идея этого методического подхода заключается в том, что проявления признака на правой и левой сторонах обусловлены одним генотипом. Наличие разных вариантов билатерального признака для одной особи означает, что эти различия сформировались в процессе развития и их появление обусловлено эпигенетическими причинами. На этой основе можно построить проекцию эпигенетических связей между вариантами на структуру модификационного спектра. В этом случае для анализа пригодны выборки особей дефинитивных стадий онтогенеза (подробнее см.: Поздняков А.А., 2007. Структура морфотипической изменчивости серых полевок (Microtus: Rodentia, Arvicolidae) с точки зрения эпигенетической теории эволюции // Успехи современной биологии. Т. 127. № 4. С. 416–424).

Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что высокий спектр морфотипической изменчивости сохраняется у полевочьих на протяжении сотен тысяч лет, фактически в течение всего времени существования вида. Таким образом, имеющиеся эмпирические данные свидетельствуют против положения ЭТЭ об обязательности сокращения изменчивости и стабилизации фенофонда после завершения видообразования. Конечно, можно предположить, что морфотипическая изменчивость полевок представляет некое исключительное явление, поэтому было бы крайне интересно проверить, как обстоит дело со структурой билатеральной изменчивости в других группах организмов.

В целом, ЭТЭ представляет интерес с разных точек зрения. Строгий преформистский подход, не объясняющий появление новизны в эволюции, ограничен, поэтому ЭТЭ, акцентирующая внимание как раз на механизме возникновения новизны, является перспективной научной теорией. Акцентированность в рамках ЭТЭ на первичности изменения фенотипа в эволюции позволяет рассматривать в одном масштабе морфологические, палеонтологические и эмбриологические данные, что, несомненно, является преимуществом по сравнению с СТЭ, в которой существует пробел между генетическими и морфологическими данными. Целостный подход, принятый в рамках ЭТЭ, позволяет более полно охватить биологические явления, по сравнению с редукционным подходом. C точки зрения методологии природа не может быть полностью описана с помощью единственной теории (Поздняков, 2008 ), поэтому многообразие теоретических представлений в биологии неизбежно.

Комментировать