Преемственность поколений и их интеграция

http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=181

Популярные синопсисы

По статье:
Ю. А. Захваткин 
Преемственность поколений и их интеграция

Том 69, 2008. № 4, июль-август. Стр. 243-263

РезюмеAbstract

Ю. А. Захваткин, А. В. Марков

Старые идеи о происхождении многоклеточных получают новую жизнь

Вверху: ранняя стадия эмбрионального развития (бластула) морского ежа Lytechinus. Внизу: колония одноклеточных жгутиконосцев Eudorina. Фото с сайтов http://www.mtholyoke.edu и http://allbiology.net.

Свыше полувека назад выдающийся зоолог А. А. Захваткин разработал гипотезу происхождения многоклеточных животных, основанную на сопоставлении жизненных циклов одноклеточных организмов с индивидуальным развитием многоклеточных. Эти идеи продолжает творчески развивать сын А. А. Захваткина, профессор Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева Ю. А. Захваткин.

В связи с тем, что данная статья, с одной стороны, представляет большой теоретический интерес, а с другой – довольно сложна для понимания, редакция сайта Журнала Общей Биологии обратилась к автору, Юрию Алексеевичу Захваткину, с просьбой написать для нашего сайта краткое популярное изложение основных идей статьи. Юрий Алексеевич откликнулся на эту просьбу, за что мы ему очень благодарны. Ниже публикуются два текста:

1) Авторский синопсис, написанный Ю.А.Захваткиным;

2) Обычный редакционный синопсис, написанный редактором сайта А. В. Марковым. Возможно, этот второй текст является излишним, но мы пока решили его на всякий случай оставить (комментарии читателей приветствуются).

Редакция сайта

* * *

Ю. А. Захваткин

Преемственность поколений и их интеграция

С позиций "палинтомической гипотезы" и "теории эмбрионизации развития" А.А. Захваткина (1946, 1949, 1953) онтогенез многоклеточных существ оформился за счет интеграции жизненного цикла Простейших. При этом одноклеточная материнская особь уже не делится сразу же на две дочерние особи а, продолжая избыточный, не прерываемый делениями рост (гипертрофическую дистомию), увеличивает свои размеры в сотни и тысячи раз. Затем она приступает к серии чередующихся, сближенных во времени (палинтомических) делений, при которых формирующиеся клетки, не успевая вырасти, дифференцироваться и обрести самостоятельность, приступают к делениям в свою очередь. Устанавливаются новые, характерные для Многоклеточных, средства и способы преемственности поколений - гипертрофическая дистомия преобразуется в оогенез, а повторные палинтомические деления - в дробление сформированного яйца. В результате ряд последовательных клеточных поколений (делящихся бластомеров) переходят на иждивение гипертрофированной яйцеклетки, а формирующий ее организм через положенный срок погибает. "Потенциальному бессмертию" одноклеточных Простейших противопоставляется "потенциальное бессмертие" гамет и временное, преходящее существование многоклеточной особи материнского поколения. Чередование последовательных поколений устанавливается на уровне многоклеточных особей, а не их клеток; средством преемственности поколений становится яйцо - своеобразная морфогенетическая среда развития потомка, а не тот половинный набор органелл, который переходит к дочерним особям при делении одноклеточной материнской особи Простейших.

Проведя исследование и анализ преобразований онтогенезов в восходящем морфологическом ряду Первичноротых животных, мы выявили общие тенденции в развитии преемственности поколений. Реализация этих тенденций обеспечивается и совершенствованием оогенеза, и эмбрионизацией развития за счет смещения на самые ранние стадии более поздних онтогенетических событий. Для регистрации преобразований и корректного сравнения онтогенезов потребовалась разработка проморфологических критериев - своего рода координат в ориентации процессов формообразования. Мы воспользовались соотношениями морфологических осей яйца, личинки и формирующегося организма последовательно проявляющихся по ходу развития.

В мелких и бедных желтком яйцах самых примитивных кишечнополостных и губок развиваются весьма простые бластулообразные личинки. Нередко ось их тела устанавливается независимо от исходной (протозойной) полярности яйца. Эти исходно неустановившиеся соотношения морфологических осей яйца и личинки стабилизируются у более совершенных кишечнополостных и губок. При общей ориентации процессов формообразования (протаксонии или первичноосности) исходная анимально-вегетативная полярность яйца становится средством дифференциации бластомеров, определяя равнокачественность меридиональных и разнокачественность экваториального делений бластомеров. Иными словами, она определяет пространственную дифференциацию (регионализацию) делящихся клеток. В отличие от простейших, дифференцирующихся в последовательных поколениях после отделения дочерних клеток-особей, здесь происходит синхронная дифференциация в пространстве однородных клеток одного (обычно 5 - 7) поколения. Такого рода отношения достигают предельного выражения и совершенства в спиральном дроблении кольчатых червей, моллюсков и других животных. Оно становится средством сегрегации ооплазмы - каждый отделяющийся бластомер представляет зачаток органа формирующейся личинки - трохофоры. Это наглядно проявляется в экспериментальном подавлении или изменении форм дробления, в эмбрионизации развития при обогащении яиц желтком и при формировании гетероквадрантного дробления.

Обогащение желтком бластомеров основного квартета, гипертрофия D - квадранта, эмбрионизация и депрессия трохофоры сопровождаются развитием плагиаксонии (прекрестноосности) - морфологические оси яйца и формирующегося в нем червя перекрещиваются друг с другом. Плагиаксония характерна для олигохет и пиявок, и является исходным состоянием для членистоногих разных групп. Однако членистоногие противопоставляются кольчатым червям разнообразием форм дробления яиц, сменяющим морфогенетическую точность спирального дробления. Это разнообразие становится возможным при изменении роли дробления в эмбриогенезе - оно перестает быть средством сегрегации ооплазмы. Действительно, изменение форм дробления яиц членистоногих в эксперименте обычно остается без морфогенетических последствий.

Переходя к расшифровке онтогенезов насекомых, отметим глубокую эмбрионизацию их развития, предопределенную совершенствованием процессов оогенеза и организацией яичников в овариолы. В этих яйцевых трубочках формирующийся ооцит заполняется желтком и приобретает необычную для других животных продолговатую, нередко, билатерально-симметричную форму. По размерам в отношении тела самки яйца большинства насекомых сопоставимы с новорожденными детенышами Плацентарных. Очень длинные яйца пчелы Xylocopa достигают 15 мм.

Особенно богаты желтком крупные яйца тараканов, прямокрылых, палочников и других насекомых с неполным превращением (Hemimetabola). Они формируются в овариолах паноистического типа без участия абортивных яйцеклеток - трофоцитов. Лишь у уховерток, как и у многих насекомых с полным превращением (Holometbola), овариолы мероистического типа. Здесь не все оогонии имеют равные перспективы. Испытав премейотические события, они синхронно делятся, образуя компактные цисты, из 2, 4, 8 и большего (до 128) числа клеток. Однако лишь одной из них суждено стать яйцом; все остальные преобразуются в трофоциты, сохраняющие плазматические связи (фусомы) с ооцитом и друг с другом. Перекачивая по фусомам все необходимое для яйца, включая не только собственную ооплазму, но и органеллы (митохондрии, рибосомы и т.п.), трофоциты обеспечивают ускорение и вителлогенеза (образования желтка), и числа партий откладываемых яиц. По обилию желточных гранул яйца этих насекомых уступают Hemimetabola, но превосходят их по содержанию активной плазмы.

В проморфологическом отношении эмбриогенезы даже самых примитивных насекомых своеобразны. Анимально-вегетативная полярность их яиц не проявляется вовсе, а исходная для членистоногих плагиаксония предполагает направленность органогенезов и обрастания желтка наименее экономным способом - по длинной оси продолговатого яйца. Именно поэтому оформляющаяся зародышевая полоска "преждевременно" смещается на вентральную сторону яйца и впоследствии обрастает желточную массу кратчайшим способом. Смещения зародыша (ориентационные бластокинезы) подчас приобретают самые причудливые траектории – исходно плагиаксонное положение зародыша дополняется еще одним перекрестом морфологических осей, так что возникает состояние ортоплагиаксонии (прямопрекрестноосности).

Между тем большинству насекомых свойственно изначальное смещение зоны обособления зародыша в задне-вентральном направлении и это состояние мы признаем типичным. Обращаясь к наиболее совершенным насекомым - высшим Двукрылым и Перепончатокрылым мы отмечаем изначальное положение зародыша на вентральной стороне яйца. При этом отпадает необходимость в ориентационных бластокинезах - ось тела оформляющегося зародыша с самого начала совпадает с продольной осью яйца. Возникает состояние ортаксонии (прямоосности) и все формообразовательные процессы, как и у примитивных кольчатых червей, приобретают общее направление. Правда, здесь они ориентируются на построение билатерально-симметричного организма, а не бластулообразной трохофоры с преобладающей радиальной симметрией. Примечательно, что у высших Двукрылых и Перепончатокрылых, так же как и у примитивных кольчатых червей, то-есть при ортаксонии и протаксонии, в сформированном, но еще не оплодотворенном яйце уже заложены все основные элементы плана строения развивающегося существа. Об этом свидетельствуют результаты экспериментов, в которых выключение дробления не препятствует проявлению процессов, имитирующих образование зародышевой полоски насекомых или "одноклеточной трохофоры" у кольчатых червей.

Повреждения ограниченных зон яйца дрозофилы, ответственных за образование определенных органов и структур в соответствии с "картами расположения зачатков", позволяет получить вполне развитых личинок, однако лишенных этих органов и структур. Более того, еще более ограниченные повреждения, например, в зонах слюнных желез, позволяют получить нормальных личинок, из которых развиваются лишенные желез взрослые насекомые. Учитывая, что оформление этих презумптивных зон происходит в ходе оогенеза, под контролем лишь одного материнского генотипа, мы должны признать глубочайшую интеграцию поколений, возрастающую в ряду форм Первичноротых животных. Это суждение получает вполне однозначное подтверждение в открытии гомеозисных и каскада регуляторных генов, начиная от материнских, а также в локализации конкретных морфогенов, таких как, например, Bicoid.

Итак, связь материнского и дочернего поколений становится все более глубокой и тесной Особое значение в становлении этой связи у насекомых имела организация яичников в овариолы и резкая интенсификация процессов образования желтка и ооплазмы (вителлогенеза). При этом ядерно-плазменное отношение испытывает колоссальное напряжение, а громадные запасы желтка вынуждают развивающийся эмбрион к ориентационным бластокинезам. Возникает ортоплагиаксония и, по мере редукции бластокинезов, ортаксония, допускающая преформацию всех основных зачатков личинки и даже имаго еще до начала развития потомка.

* * *

Редакционный синопсис

Статья профессора Российского аграрного университета Юрия Алексеевича Захваткина посвящена сложным теоретическим вопросам, связанным с происхождением многоклеточных животных и с эволюцией онтогенеза (индивидуального развития). Автор развивает идеи своего отца – выдающегося отечественного зоолога Алексея Алексеевича Захваткина (1906 – 1950), предложившего оригинальную гипотезу происхождения многоклеточных животных (Metazoa) и их онтогенеза («гипотеза синзооспоры», известная также как «палинтомическая гипотеза» или «гипотеза интеграции жизненного цикла простейших в онтогенез многоклеточных») (Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. М.: Сов. Наука, 1949. 395 с.)

Автор указывает, что первым и самым конструктивным положением «палинтомической гипотезы» стало сопоставление жизненного цикла простейших с онтогенезом многоклеточных. Основой формирования многоклеточных и их онтогенеза послужил жизненный цикл «метазойного типа», который известен у некоторых современных простейших. Этот цикл делится на три периода: прогамный, сингамный и метагамный. Исходная материнская одноклеточная особь прогамного поколения (соответствующая яйцеклетке) испытывает «избыточный», не прерываемый делениями рост. Затем происходит оплодотворение (сингамный период), после чего начинается серия сближенных во времени делений (метагамный период).

Алексей Алексеевич Захваткин (1906 – 1950) – автор «палинтомической гипотезы» происхождения многоклеточных. Фото с сайта http://entomology.ru/msu/history/

Гипертрофированная материнская особь делится на 2, затем на 4, 8, 16 и т.д. потомков, которые, не успев вырасти и дифференцироваться, продолжают в свою очередь делиться. Такой способ деления называется палинтомическим, и он очень напоминает дробление яйца многоклеточных. Так образуется множество не питающихся самостоятельно расселительных зооспор. Из них вырастают одноклеточные вегетативные особи - трофозоиты, которые уже не только делятся, но и питаются и растут (деления, разделенные фазами роста, называются монотомическими).

Бесполое размножение путем палинтомии возможно благодаря тому, что целый ряд палинтомических поколений обеспечивается запасами, накопленными материнским организмом.

От такого жизненного цикла – один шаг до перехода к многоклеточности. Суть преобразования состояла в том, что палинтомические поколения клеток окончательно утратили свою самостоятельность одноклеточных индивидов, и, оставшись на иждивении материнского организма, превратились в бластомеры – эмбриональные клетки.

Самым примитивным жизненным циклом среди современных многоклеточных, согласно А. А. Захваткину, обладают некоторые кишечнопослостные из класса гидроидных (Hydrozoa), у которых наблюдается чередование прогамного, сингамного и метагамного периодов. В палинтомической фазе метагамного периода (то есть в ходе дробления яйца) образуется множество жгутиконосных клеток – аналогов зооспор. В отличие от одноклеточных, у Hydrozoa эти клетки объединены в одно целое – непитающуюся расселительную личинку-бластулу, которую А. А. Захваткин предложил называть «синзооспорой». Тем самым подчеркивается, что бластула фактически представляет собой множество соединенных вместе зооспор. Затем организм начинает питаться, а между делениями клеток появляется фаза роста – начинается монотомическое размножение вегетативных клеток.

Одна из проблем, с которыми сталкивается «палинтомическая гипотеза», состоит в том, что у современных воротничковых жгутиконосцев, которые, по всей видимости, являются прямыми предками многоклеточных животных, жизненный цикл не соответствует вышеописанной схеме. Поэтому другие авторы (например, О.М. Иванова-Казас и А.В.Иванова (1967)) выводят многоклеточных из свободноплавающих шаровидных колоний воротничковых жгутиконосцев, в которых все клетки делились монотомически. При этом предполагается, что палинтомический характер начальных стадий онтогенеза у многоклеточных появился позже, то есть был приобретен независимо от простейших. По мнению автора, идея А. А .Захваткина, согласно которой палинтомия была средствомперехода от индивидуальности одноклеточных к индивидуальности многоклеточных, является более предпочтительной, поскольку она требует меньшего числа эволюционных преобразований (и меньшего числа привлекаемых гипотез).


Жизненный цикл метазойного типа у простейших и онтогенез многоклеточных.

Помимо вопросов, связанных с происхождением многоклеточных, в статье рассматривается ряд сложных теоретических проблем, связанных с дальнейшей эволюцией онтогенеза Metazoa. При этом автор широко использует разнообразные сравнительно-эмбриологические данные, обсуждая их с глубиной и подробностью, невоспроизводимыми в кратком популярном пересказе. В частности, автор указывает на «возрастающую интеграцию поколений» в ряду форм от низших многоклеточных до насекомых. Развивается теория «эмбрионизации развития», или все большего перехода эмбриона «на иждивение матери». Яйцо – «средство преемственности поколений» у Metazoa – приобретает полярность, внутреннюю «разметку», которая определяет симметрию эмбриона и взрослого животного. Постепенно в ходе эволюции животных эмбрион начинает получать от матери все больше морфогенетической информации – инструкций, руководящих его развитием. Происходит совершенствование оогенеза (процесса формирования яйцеклетки), в результате чего формируются новые средства, способствующие смещению более поздних событий индивидуального развития на более ранние стадии. Завершается статья признанием «эмбрионизации развития и интеграции поколений ведущими тенденциями преобразования онотогенезов, источником многообразия и творчества и той целесообразности, которую мы стремимся понять, вглядываясь в феномены и эволюции, и жизни».

О происхождении многоклеточных см. также: 
Расшифрован геном хоанофлагеллят — ближайших одноклеточных родичей всех многоклеточных животных. Элементы, 18.02.08.
В. В. Малахов. Основные этапы эволюции эукариотных организмов
М. А. Федонкин. М.А.Федонкин. Холодная заря животной жизни.

Комментировать



Comments